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Astrónomo medieval
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Los orígenes remotos del género humano.
Hominoideos del Mioceno

Carlos A. Marmelada.
carlosalbertomarmelada@yahoo.es

1.- Introducción.

Desde el punto de vista de la clasificación de los seres vivos el orden de los primates se divide en tres subórdenes (Prosimii, Tarsioidea y Anthropoidea). A su vez, el suborden de los antropoides se divide en tres superfamilias (Ceboidea, compuesta por los monos del Nuevo Mundo; Cercopithecoidea, formada por los monos del Viejo Mundo) y Hominoidea, superfamilia que, por su parte, se divide en tres familias (Hylobatidae, a la que pertenecen los gibones; Pongidae, en la que se incluyen los gorilas y los chimpancés; y Hominidae). La familia homínida está formada por numerosos géneros, entre los que se cuenta el género humano; el cual, a su vez, está compuesto por numerosas especies, de las que hoy sólo pervive la nuestra: Homo sapiens1.

Así pues, desde la perspectiva de la evolución biológica de los organismos, los humanos descendemos de alguna forma de homínido prehumano (se supone que de alguna especie de australopiteco grácil o quizás de alguna especie aún no conocida); la cual, a su vez, evolucionó a partir de alguna especie de hominoideo del Mioceno Tardío o Superior. Así, pues, si queremos saber algo acerca de nuestros orígenes biológicos deberíamos remontarnos hasta los hominoideos miocénicos para averiguar qué espécimen inició las transformaciones morfológicas y conductuales que, con el transcurso de varios millones de años, permitirían la aparición del género humano.

2.- Los primeros hominoideos.

Durante un tiempo se supuso que los hominoideos tenían su origen filético en las postrimerías del Oligoceno (hace entre 32 y 26 millones de años, a partir de ahora: Ma.). Concretamente, se consideraba a Aegyptopithecus (aproximadamente: entre 32 y 30 Ma.) como el simio oligocénico que podría haber sido el precursor de los hominoideos miocénicos. La similitud de la dentición de Aegyptopithecus con la de los representantes del género Procónsul avalaba esta hipótesis. Sin embargo, el hecho de que todos los restos de Aegyptopithecus que han sido hallados hasta la fecha pertenezcan a un único yacimiento, situado en la localidad egipcia de Fayum 2 , hace que surjan muchas dudas sobre la supuesta ascendencia de este espécimen respecto a los hominoideos miocénicos. En efecto, esta singularidad obliga a extremar la prudencia, pues resulta muy arriesgado sacar conclusiones generales a partir de un fenómeno único. ¿Cómo considerar las características de Aegyptopithecus representativas de la evolución de los primates de esta época, cuando se trata de una muestra única? De hecho no se puede descartar la hipótesis de que Aegyptopithecus no fuese otra cosa más que la adaptación local de un determinado género de primates oligocénicos. Por otra parte, aunque su dentición es más antigua que la de Procónsul y pese a guardar similitud con la de este espécimen, no es un dato que resulte determinante para poder considerarlo un ancestro suyo.

En cualquier caso Aegyptopithecus zeuxis era un primate que podía pesar unos 6 Kg. Se han hallado varios cráneos, así como diversos huesos del esqueleto postcraneal correspondientes a partes de los brazos, de los pies y de la cola. Su dentición sugiere que su dieta debió ser frugívora (basada en el consumo de frutas). No sabemos con certeza si se desplazaba a cuatro patas por las ramas o si se colgaba de ellas para trasladarse de un lugar a otro balanceándose (braquiación), tal como hacen los orangutanes o los siamang. Al parecer los machos eran más grandes que las hembras; lo que sugiere que su biología social podía implicar que vivieran en una estructura de harén formada por un grupos de hembras controladas por un macho dominante o macho alfa; de ser esto así, los machos deberían de competir entre ellos para dominar un harén, de ahí que la selección natural favoreciera un mayor tamaño tanto corporal como de los caninos para los machos respecto a las hembras, fenómeno conocido como: dimorfismo sexual. Evidentemente, esta interpretación se basa en la suposición de que Aegyptopithecus zeuxis tenía una biología social similar a la de los gorilas actuales 3, algo de lo que no se tiene la absoluta certeza.

Sin embargo, hoy en día no se suele aceptar que Aegyptopithecus sea el antecesor oligocénico de la superfamilia hominoidea. De hecho, incluso se duda que los hominoideos tengan su origen en alguna especie de primate del Oligoceno. Como el género más antiguo de hominoideo conocido, Procónsul, remonta sus orígenes al Mioceno Inferior, actualmente se tiende a situar allí el origen de esta superfamilia.

El Mioceno 4 es la época dorada de los hominoideos, a lo largo de este periodo surgirán y alcanzarán su fluorit, su esplendor como grupo evolutivo. Por el momento los hominoideos más antiguos que se conocen son los pertenecientes al género Proconsul. Concretamente e xisten cinco especies de este género: P. africanus, P. nyanzae, P. heseloni, P. rangwapithecus gordoni y P. major.

Recreación del Proconsul El tamaño de los miembros de este género podía oscilar entre los 35 y los 10 Kg. Su modo de locomoción era el desplazamiento cuadrúpedo por encima de las ramas. Al parecer el entorno ecológico de Proconsul era el propio del bosque tropical, aunque incluiría algunas áreas de sabana abierta. Los yacimientos que han aportado restos de Proconsul son: Songhor, Rusinga, Fort Ternan y Napak (los tres primeros están en Kenia y el cuarto en Uganda).

Desde el punto de vista de las relaciones evolutivas desconocemos quienes fueron los precursores de Proconsul. Aunque existen varias especies de proconsúlidos, no se puede establecer ninguna derivación filogenética segura a partir de ellas. Por lo que se refiere a su descendencia, a finales de los ochenta se le consideraba “el último de los antepasados comunes a los grandes simios y el hombre” 5.

Otro hominoideo del Mioceno Inferior es Morotopithecus bishopi (encontrado en los yacimientos de Moroto I y II, en Uganda) teniendo una antigüedad de al menos 20 Ma. Desde un punto de vista filogenético o bien fueron los antecesores de todos los simios o al menos de los simios superiores anteriores a la separación del orangután del grupo de los gorilas, chimpancés y homínidos.

Explicar cómo se produjo la radiación de los hominoideos del Mioceno por el Viejo Continente a partir de África, es algo que resulta extremadamente difícil. Las mismas dificultades se encuentran a la hora de intentar explicar cómo se produjo la transición de los simios africanos del Mioceno Inferior a la variedad de formas europeas y asiáticas que se pueden observar en el periodo correspondiente al Mioceno Medio.

3.- Hominoideos del Mioceno Medio.

Las dificultades antes mencionadas se pueden observar, por ejemplo, a la hora de concretar la pluralidad de formas hominoideas propias del Mioceno Medio (hace entre 16 y 10 Ma.) Sus relaciones de parentesco son tan difíciles de establecer que los problemas a la hora de interpretar los fósiles de este periodo han obligado a rescribir en diversas ocasiones su historia evolutiva. Así, según algunos autores, los fósiles hallados en Fort Ternan (Kenia) pertenecerían a Kenyapithecus wickeri, mientras que los ejemplares de los yacimientos de Ombo, Majiwa, Nayakadi, islas Moboko y Kaloma (Uganda y Kenia) son englobados en el género Equatorius. Para otros, en cambio, estos últimos ejemplares se encuadrarían dentro del género Kenyapithecus africanus ; mientras que un tercer grupo los incluirían dentro de la familia Afropithecinae. Como puede apreciarse, los criterios de clasificación aún distan mucho de alcanzar la unanimidad.

El hecho evidente es que en el Mioceno Medio se produce una radiación de hominoideos desde África hacia el continente eurasiático 6 que desembocará en la aparición de nuevas formas de hominoideos en el Mioceno Tardío o Superior. Por lo que hace referencia a las posibles relaciones filogenéticas entre los hominoideos del Mioceno Inferior, Medio y Superior, hay autores que reconocen que: “Las dificultades para entender cómo los simios del Mioceno Inferior –al estilo de Proconsul - dieron paso a la mayor variedad de formas europeas y asiáticas del Mioceno Medio y a la gran diversidad del Mioceno Superior, han supuesto desde hace muchos años un verdadero desafío a los primatólogos” 7. Establecer esas relaciones filogenéticas con un elevado grado de certeza es algo que todavía no se ha logrado.

En el Mioceno Inferior encontramos algunos géneros de hominoideos que están relativamente bien documentados. Uno de esos géneros es el Oreopithecus. Sus restos se han encontrado en las localidades italianas de Baccinello y Monte Bambolini. Los oreopitecos son difíciles de clasificar, ya que algunos rasgos de la dentición han recibido interpretaciones diversas, acercándolos en unos casos a los cercopitecoides y en otros a los antecesores de los homínidos.

Uno de los últimos especímenes en incorporarse ha sido Pierolapithecus catalaunicus. Se trata de un hominoideo de 13 Ma. encontrado en el yacimiento de Can Mata en la localidad barcelonesa de Hostalets de Pierola. Sus características le convierten en un espécimen de sumo interés, al igual que el yacimiento, en el que ya se han hecho nuevos hallazgos de hominoideos pertenecientes a nuevos géneros aún por determinar.

4.- Hominoideos del Mioceno Superior.

En Catalunya se han encontrado varios yacimientos (Can Llobateres, Viladecavalls, Can Vila y Can Ponsic, en las comarcas del Vallés y el Penedés; y en el Pirineo catalán el yacimiento de El Firal) de un hominoideo característico del Mioceno Tardío, el célebre Driopithecus. Los citados yacimientos han aportado numerosos fósiles de este género. El descubrimiento de una serie de restos postcraneales de 9,5 Ma. hallados en Can Llobateres y atribuidos a un mismo individuo, popularmente conocido como “Jordi” (antropónimo típico de Catalunya), han permitido concluir que los driopitecos eran seres predominantemente arbóreos, y usaban la braquiación como medio de locomoción.

Los Sivapithecus, son otro género de hominoideo que alcanzó su auge en el Mioceno Tardío. Sus restos proceden en su mayoría de la cordillera de Siwalkis en Pakistán. Tienen una antigüedad que oscila entre los 12,5 y los 7 ma. Al igual que sucede con los otros hominoideos, las dudas que envuelven a éste género son muchas, ya que: “los caracteres faciales sugieren un determinado parentesco, mientras que los caracteres postcraneales sugieren otro” 8.

Ouranopithecus es un hominoideo hallado en los yacimientos macedonios de Ravin de la Pluie y Xirochori, en el norte de Grecia 9. Su torus supraorbital (una notable protuberancia ósea a la altura de la ceja, cuya supuesta función es proteger los ojos) y la dentición recuerdan a la de los australopitecos robustos o parántropos pliocénicos; lo que ha llevado a algunos autores a considerarlo como el mejor candidato a antecesor de los homínidos.

El descubrimiento reciente de un ejemplar de Ankarapithecus meteai ha rehabilitado a este género de hominoideos turcos que veía como sus restos eran englobados dentro del género Sivapithecus.

Otros géneros de hominoideos menos conocidos son: Lufengpithecus lufengensis. Su interpretación filogenética es incierta ya que su relación con las demás familias de hominoideos está aún por determinar. Otavipithecus es un género descrito a partir de un fragmento de mandíbula encontrado en una pequeña mina de oro de Namibia, lo que significa que se trata del hominoideo conocido más austral. Gigantopithecus es un hominoideo de origen chino. Sus restos al ser muy escasos hacen que su taxonomía y su sentido evolutivo resulten muy inciertos.

5.- El problema de la filogenia de los hominoideos.

¿fDe dónde proceden los hominoideos? ¿Cuál es la relación filogenética que existe entre las numerosas especies de homínidos? ¿Qué especie de hominoideo miocénico dio lugar a la familia homínida, en la que está biológicamente incluido el hombre? Estas preguntas fundamentales todavía siguen pendientes de solución.

Aunque hoy en día se cree que cronológicamente el origen de los hominoideos debe estar en el Mioceno Inferior, no existe unanimidad a la hora de determinar cuál fue su origen geográfico. La opinión más extendida es la que afirma que dicho origen debe encontrase en África, ya que fue allí donde se hallaron los hominoideos más antiguos 10. Sin embargo existen voces discrepantes que sostienen que dicho origen debe estar en Asia 11.

Tras este breve repaso sobre algunos de los hominoideos miocénicos más conocidos coincidimos con Robert Boyd y Joan B. Silk cuando concluyen que: “la historia evolutiva de los simios del Mioceno es poco conocida. Había muchas especies diferentes, y las relaciones filogenéticas entre ellas siguen siendo un misterio. No tenemos candidatos claros para los antepasados de ningún simio moderno, excepto para los orangutanes, quienes comparten varios rasgos derivados en el cráneo con Sivapithecus del Mioceno Medio. No podemos establecer vínculos claros entre gorilas o chimpancés y ningún simio del Mioceno. Una vez más, esto no es demasiado sorprendente, dada la escasez del registro fósil. Podemos estar casi seguros de que los primeros homínidos evolucionaron de algún tipo de simio miocénico, pero no tenemos ni idea de cuál era” 12. David Begun afirma al respecto que: “Todavía nos queda mucho por conocer. Numerosos primates fósiles sólo están representados por mandíbulas y dientes; tenemos poca o ninguna información sobre su postura habitual y forma de locomoción, su tamaño cerebral y corporal. No se han encontrado todavía restos fósiles de los antepasados de los antropomorfos africanos. Y existe un gran vacío geográfico y cronológico en el registro fósil entre los representantes de los primeros miembros del linaje homínido africano en Europa (Dryopithecus y Ouranopithecus) y los primeros homínidos fósiles africanos” 13.

Francisco Ayala y Camilo José Cela Conde también reconocen las dificultades con las que se encuentran los investigadores a la hora de estudiar los hominoideos miocénicos, ya que: “los restos que se conservan de los hominoideos del Mioceno son demasiado fragmentarios y escasos como para poder sacar conclusiones definitivas acerca de cuál fue ese linaje ancestral y qué relaciones filogenéticas tienen los especímenes del periodo con los simios y humanos de ahora (...) La filogénesis y, en consecuencia, la taxonomía de los hominoideos es una de las cuestiones más controvertidas en la paleontología de los primates. Cómo clasificar a los seres humanos, a sus antecesores y a sus parientes más próximos resulta todavía (...) una cuestión controvertida. Cada descubrimiento de una forma fósil anteriormente ignorada suele resolver algunas de las dudas previas, pero al precio de plantear otras nuevas que, a menudo, producen la sensación de que el panorama de nuestros orígenes es algo muy confuso sobre lo que se carece de conocimientos fiables” 14. En cuanto a la determinación de qué hominoideo fue el supuesto ancestro de la familia homínida, estos mismos autores advierten que: “al hablar de la evolución de los hominoideos durante el Mioceno (...) no es fácil establecer conexiones evolutivas que se remonten a esa época. Hay que reconocer que no tenemos evidencia cierta alguna acerca de las relaciones filogenéticas existentes entre los hominoideos del Mioceno y tanto los grandes simios como los homínidos actuales” 15.

Afortunadamente, el registro fósil es cada vez más rico, pues se incrementa año tras año. Pero, de momento, seguimos sin saber cuál fue el hominoideo miocénico que dio lugar a la familia homínida.

Notas

(1) Actualmente se puede dividir la especie Homo sapiens en dos subespecies: H. s. idaltu y H. s. sapiens, esta última sería a la que pertenece toda la humanidad actualmente existente.

(2) De ahí que se le denomine “mono de Egipto” o Aegyptopithecus, a este primate oligocénico. Fayum es hoy en día una zona desértica, pero durante una buena parte del Oligoceno fue un bosque pantanoso que albergaba una gran biodiversidad.

(3) El proceder metodológico que pretende conocer el comportamiento de especies extinguidas suponiendo que debía ser análogo al de especies que existen hoy en día se conoce técnicamente como “actualismo”.

(4) Época geológica que va desde casi 24 Ma. Hasta 5,3 Ma. Se divide en tres periodos: Mioceno Inferior o Temprano (casi 24–16 Ma.), Mioceno Medio (16-10 Ma.), y Mioceno Superior o Tardío (10-5.3 Ma.).

(5) David Pilbeam: La evolución de los hominoideos y el registro fósil; en VV.AA.: Antes de Lucy. El agujero negro de la evolución humana; Ed. Tusquets, Barcelona, 2000, p. 33.

(6) Hay que reconocer que todavía nos “resulta difícil descubrir cómo tuvo lugar en detalle el proceso de salida de África y la relación que existe entre los ejemplares europeos y asiáticos con sus ancestros africanos” (F. Ayala y C. J. Cela Conde: Senderos de la evolución humana; Alianza Editorial, Madrid, 2001, p. 93).

(7) F. Ayala y C. J. Cela Conde: Op. cit., p. 93.

(8) D. Pilbeam: La evolución de los hominoideos y el registro fósil: el caso de Sivapithecus; en VV.AA.: Antes de Lucy. El agujero negro de la evolución humana; Ed. Tusquets, Barcelona, 2000, p. 35

(9) Cf. L. De Bonis y G.D. Koufos: The face and the mandible of Ouranopithecus macedoniensis: the description of new specimens and comparisons ; J. Hum. Evol., 24, 469-491; 1993. Cf. También L de Bonis et alt: New hominid skull material from the late Miocen of Macedonia in northern Greece ; Nature, 345, pp. 712-714. Y L. De Bonis et alt.: Prèmiere decouvert d’un primate hominoïde dans le Miocène Supérieur de Macédonie (Grece) ; C.R. Acad. Sci. Paris: D 278, 3063-3066.

(10) Ayala y Cela Conde hace el siguiente razonamiento sobre esta cuestión: “Los primeros hominoideos conocidos, del género Proconsul, pertenecen a los yacimientos de Uganda y Kenia con edad de unos 22 millones de años, es decir, del Mioceno Inferior. Los primeros hominoideos de fuera de África de los que se tiene noticia cuentan con unos 13 Ma. Cabe suponer, pues, que los hominoideos surgieron en África y en una época no posterior años”. Op. cit., pp. 87-88.

(11) A este respecto David Begun opina que: “cada vez hay más pruebas que indican que, aunque África fue el lugar de aparición de los primeros hominoideos, el clado de los grandes antropomorfos y de los humanos se originó en Eurasia. A tenor del registro fósil los grandes antropomorfos actuales y los humanos descenderían de dos líneas evolutivas eurasiáticas: una, asiática, representada por Sivapithecus (probable antepasado del orangután), la otra, europea, por Dryopithecus (el antepasado más probable de los antropomorfos africanos y de los humanos)”. David R. Begun: Primates del Mioceno : Investigación y Ciencia; n 325, octubre 2003, p. 64.

(12) Robert Boyd & Joan B. Silk: Cómo evolucionaron los humanos ; Ed. Ariel, Barcelona, 2001, p. 286.

(13) David R. Begun: op. cit., p. 72.

(14) F. Ayala y C. J. De Cela Conde: op. cit., pp. 85-86.

(15) Ibidem; pp. 169-170.

Para saber más

Se pueden encontrar artículos ilustrados más extensos del mismo autor en los enlaces siguientes:

Orígenes remotos del género humano (I). Hominoideos del Mioceno Inferior

Orígenes remotos del género humano (II). Hominoideos del Mioceno Medio

Orígenes remotos del género humano (III). Hominoideos del Mioceno Superior

Orígenes remotos del género humano (y IV). El problema de la filogenia de los hominoideos

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