Los orígenes remotos del género
humano.
Hominoideos del Mioceno
Carlos A. Marmelada.
carlosalbertomarmelada@yahoo.es
1.- Introducción.
Desde el punto de vista de la clasificación de los seres
vivos el orden de los primates se divide en tres subórdenes
(Prosimii, Tarsioidea y Anthropoidea). A su vez,
el suborden de los antropoides se divide en tres superfamilias
(Ceboidea, compuesta por los monos del Nuevo Mundo;
Cercopithecoidea, formada por los monos del Viejo Mundo) y
Hominoidea, superfamilia que, por su parte, se divide en tres
familias (Hylobatidae, a la que pertenecen los gibones;
Pongidae, en la que se incluyen los gorilas y los
chimpancés; y Hominidae). La familia homínida
está formada por numerosos géneros, entre los que se
cuenta el género humano; el cual, a su vez, está
compuesto por numerosas especies, de las que hoy sólo pervive
la nuestra: Homo sapiens1.
Así pues, desde la perspectiva de la evolución
biológica de los organismos, los humanos descendemos de alguna
forma de homínido prehumano (se supone que de alguna especie
de australopiteco grácil o quizás de alguna especie
aún no conocida); la cual, a su vez, evolucionó a
partir de alguna especie de hominoideo del Mioceno Tardío o
Superior. Así, pues, si queremos saber algo acerca de nuestros
orígenes biológicos deberíamos remontarnos hasta
los hominoideos miocénicos para averiguar qué
espécimen inició las transformaciones
morfológicas y conductuales que, con el transcurso de varios
millones de años, permitirían la aparición del
género humano.
2.- Los primeros hominoideos.
Durante un tiempo se supuso que los hominoideos tenían su
origen filético en las postrimerías del Oligoceno (hace
entre 32 y 26 millones de años, a partir de ahora: Ma.).
Concretamente, se consideraba a Aegyptopithecus
(aproximadamente: entre 32 y 30 Ma.) como el simio oligocénico
que podría haber sido el precursor de los hominoideos
miocénicos. La similitud de la dentición de
Aegyptopithecus con la de los representantes del género
Procónsul avalaba esta hipótesis. Sin embargo,
el hecho de que todos los restos de Aegyptopithecus que han
sido hallados hasta la fecha pertenezcan a un único
yacimiento, situado en la localidad egipcia de Fayum 2 , hace que surjan
muchas dudas sobre la supuesta ascendencia de este espécimen
respecto a los hominoideos miocénicos. En efecto, esta
singularidad obliga a extremar la prudencia, pues resulta muy
arriesgado sacar conclusiones generales a partir de un
fenómeno único. ¿Cómo considerar las
características de Aegyptopithecus representativas de
la evolución de los primates de esta época, cuando se
trata de una muestra única? De hecho no se puede descartar la
hipótesis de que Aegyptopithecus no fuese otra cosa
más que la adaptación local de un determinado
género de primates oligocénicos. Por otra parte, aunque
su dentición es más antigua que la de
Procónsul y pese a guardar similitud con la de este
espécimen, no es un dato que resulte determinante para poder
considerarlo un ancestro suyo.
En cualquier caso Aegyptopithecus zeuxis era un primate que
podía pesar unos 6 Kg. Se han hallado varios cráneos,
así como diversos huesos del esqueleto postcraneal
correspondientes a partes de los brazos, de los pies y de la cola. Su
dentición sugiere que su dieta debió ser
frugívora (basada en el consumo de frutas). No sabemos con
certeza si se desplazaba a cuatro patas por las ramas o si se colgaba
de ellas para trasladarse de un lugar a otro balanceándose
(braquiación), tal como hacen los orangutanes o los siamang.
Al parecer los machos eran más grandes que las hembras; lo que
sugiere que su biología social podía implicar que
vivieran en una estructura de harén formada por un grupos de
hembras controladas por un macho dominante o macho alfa; de ser esto
así, los machos deberían de competir entre ellos para
dominar un harén, de ahí que la selección
natural favoreciera un mayor tamaño tanto corporal como de los
caninos para los machos respecto a las hembras, fenómeno
conocido como: dimorfismo sexual. Evidentemente, esta
interpretación se basa en la suposición de que
Aegyptopithecus zeuxis tenía una biología social
similar a la de los gorilas actuales 3, algo de lo que no se tiene la
absoluta certeza.
Sin embargo, hoy en día no se suele aceptar que
Aegyptopithecus sea el antecesor oligocénico de la
superfamilia hominoidea. De hecho, incluso se duda que los
hominoideos tengan su origen en alguna especie de primate del
Oligoceno. Como el género más antiguo de hominoideo
conocido, Procónsul, remonta sus orígenes al
Mioceno Inferior, actualmente se tiende a situar allí el
origen de esta superfamilia.
El Mioceno 4 es la época dorada de los hominoideos, a lo
largo de este periodo surgirán y alcanzarán su
fluorit, su esplendor como grupo evolutivo. Por el momento los
hominoideos más antiguos que se conocen son los pertenecientes
al género Proconsul. Concretamente e xisten cinco
especies de este género: P. africanus, P.
nyanzae, P. heseloni, P. rangwapithecus gordoni y
P. major.
 El tamaño de los miembros de este
género podía oscilar entre los 35 y los 10 Kg. Su modo
de locomoción era el desplazamiento cuadrúpedo por
encima de las ramas. Al parecer el entorno ecológico de
Proconsul era el propio del bosque tropical, aunque
incluiría algunas áreas de sabana abierta. Los
yacimientos que han aportado restos de Proconsul son: Songhor,
Rusinga, Fort Ternan y Napak (los tres primeros están en Kenia
y el cuarto en Uganda).
Desde el punto de vista de las relaciones evolutivas desconocemos
quienes fueron los precursores de Proconsul. Aunque existen
varias especies de proconsúlidos, no se puede establecer
ninguna derivación filogenética segura a partir de
ellas. Por lo que se refiere a su descendencia, a finales de los
ochenta se le consideraba “el último de los antepasados
comunes a los grandes simios y el hombre” 5.
Otro hominoideo del Mioceno Inferior es Morotopithecus
bishopi (encontrado en los yacimientos de Moroto I y II, en
Uganda) teniendo una antigüedad de al menos 20 Ma. Desde un
punto de vista filogenético o bien fueron los antecesores de
todos los simios o al menos de los simios superiores anteriores a la
separación del orangután del grupo de los gorilas,
chimpancés y homínidos.
Explicar cómo se produjo la radiación de los
hominoideos del Mioceno por el Viejo Continente a partir de
África, es algo que resulta extremadamente difícil. Las
mismas dificultades se encuentran a la hora de intentar explicar
cómo se produjo la transición de los simios africanos
del Mioceno Inferior a la variedad de formas europeas y
asiáticas que se pueden observar en el periodo correspondiente
al Mioceno Medio.
3.- Hominoideos del Mioceno Medio.
Las dificultades antes mencionadas se pueden observar, por
ejemplo, a la hora de concretar la pluralidad de formas hominoideas
propias del Mioceno Medio (hace entre 16 y 10 Ma.) Sus relaciones de
parentesco son tan difíciles de establecer que los problemas a
la hora de interpretar los fósiles de este periodo han
obligado a rescribir en diversas ocasiones su historia evolutiva.
Así, según algunos autores, los fósiles hallados
en Fort Ternan (Kenia) pertenecerían a Kenyapithecus
wickeri, mientras que los ejemplares de los yacimientos de Ombo,
Majiwa, Nayakadi, islas Moboko y Kaloma (Uganda y Kenia) son
englobados en el género Equatorius. Para otros, en
cambio, estos últimos ejemplares se encuadrarían dentro
del género Kenyapithecus africanus ; mientras que un
tercer grupo los incluirían dentro de la familia
Afropithecinae. Como puede apreciarse, los criterios de
clasificación aún distan mucho de alcanzar la
unanimidad.
El hecho evidente es que en el Mioceno Medio se produce una
radiación de hominoideos desde África hacia el
continente eurasiático 6 que desembocará en la aparición
de nuevas formas de hominoideos en el Mioceno Tardío o
Superior. Por lo que hace referencia a las posibles relaciones
filogenéticas entre los hominoideos del Mioceno Inferior,
Medio y Superior, hay autores que reconocen que: “Las
dificultades para entender cómo los simios del Mioceno
Inferior –al estilo de Proconsul - dieron paso a la mayor
variedad de formas europeas y asiáticas del Mioceno Medio y a
la gran diversidad del Mioceno Superior, han supuesto desde hace
muchos años un verdadero desafío a los
primatólogos” 7. Establecer esas relaciones filogenéticas
con un elevado grado de certeza es algo que todavía no se ha
logrado.
En el Mioceno Inferior encontramos algunos géneros de
hominoideos que están relativamente bien documentados. Uno de
esos géneros es el Oreopithecus. Sus restos se han
encontrado en las localidades italianas de Baccinello y Monte
Bambolini. Los oreopitecos son difíciles de clasificar, ya que
algunos rasgos de la dentición han recibido interpretaciones
diversas, acercándolos en unos casos a los cercopitecoides y
en otros a los antecesores de los homínidos.
Uno de los últimos especímenes en incorporarse ha
sido Pierolapithecus catalaunicus. Se trata de un hominoideo
de 13 Ma. encontrado en el yacimiento de Can Mata en la localidad
barcelonesa de Hostalets de Pierola. Sus características le
convierten en un espécimen de sumo interés, al igual
que el yacimiento, en el que ya se han hecho nuevos hallazgos de
hominoideos pertenecientes a nuevos géneros aún por
determinar.
4.- Hominoideos del Mioceno Superior.
En Catalunya se han encontrado varios yacimientos (Can Llobateres,
Viladecavalls, Can Vila y Can Ponsic, en las comarcas del
Vallés y el Penedés; y en el Pirineo catalán el
yacimiento de El Firal) de un hominoideo característico del
Mioceno Tardío, el célebre Driopithecus. Los
citados yacimientos han aportado numerosos fósiles de este
género. El descubrimiento de una serie de restos postcraneales
de 9,5 Ma. hallados en Can Llobateres y atribuidos a un mismo
individuo, popularmente conocido como “Jordi”
(antropónimo típico de Catalunya), han permitido
concluir que los driopitecos eran seres predominantemente
arbóreos, y usaban la braquiación como medio de
locomoción.
Los Sivapithecus, son otro género de hominoideo que
alcanzó su auge en el Mioceno Tardío. Sus restos
proceden en su mayoría de la cordillera de Siwalkis en
Pakistán. Tienen una antigüedad que oscila entre los 12,5
y los 7 ma. Al igual que sucede con los otros hominoideos, las dudas
que envuelven a éste género son muchas, ya que:
“los caracteres faciales sugieren un determinado parentesco,
mientras que los caracteres postcraneales sugieren otro”
8.
Ouranopithecus es un hominoideo hallado en los yacimientos
macedonios de Ravin de la Pluie y Xirochori, en el norte de Grecia
9. Su
torus supraorbital (una notable protuberancia ósea a la altura
de la ceja, cuya supuesta función es proteger los ojos) y la
dentición recuerdan a la de los australopitecos robustos o
parántropos pliocénicos; lo que ha llevado a algunos
autores a considerarlo como el mejor candidato a antecesor de los
homínidos.
El descubrimiento reciente de un ejemplar de Ankarapithecus
meteai ha rehabilitado a este género de hominoideos turcos
que veía como sus restos eran englobados dentro del
género Sivapithecus.
Otros géneros de hominoideos menos conocidos son:
Lufengpithecus lufengensis. Su interpretación
filogenética es incierta ya que su relación con las
demás familias de hominoideos está aún por
determinar. Otavipithecus es un género descrito a
partir de un fragmento de mandíbula encontrado en una
pequeña mina de oro de Namibia, lo que significa que se trata
del hominoideo conocido más austral. Gigantopithecus es
un hominoideo de origen chino. Sus restos al ser muy escasos hacen
que su taxonomía y su sentido evolutivo resulten muy
inciertos.
5.- El problema de la filogenia de los hominoideos.
¿fDe dónde proceden los hominoideos?
¿Cuál es la relación filogenética que
existe entre las numerosas especies de homínidos?
¿Qué especie de hominoideo miocénico dio lugar a
la familia homínida, en la que está
biológicamente incluido el hombre? Estas preguntas
fundamentales todavía siguen pendientes de
solución.
Aunque hoy en día se cree que cronológicamente el
origen de los hominoideos debe estar en el Mioceno Inferior, no
existe unanimidad a la hora de determinar cuál fue su origen
geográfico. La opinión más extendida es la que
afirma que dicho origen debe encontrase en África, ya que fue
allí donde se hallaron los hominoideos más antiguos
10. Sin
embargo existen voces discrepantes que sostienen que dicho origen
debe estar en Asia 11.
Tras este breve repaso sobre algunos de los hominoideos
miocénicos más conocidos coincidimos con Robert Boyd y
Joan B. Silk cuando concluyen que: “la historia evolutiva de
los simios del Mioceno es poco conocida. Había muchas especies
diferentes, y las relaciones filogenéticas entre ellas siguen
siendo un misterio. No tenemos candidatos claros para los antepasados
de ningún simio moderno, excepto para los orangutanes, quienes
comparten varios rasgos derivados en el cráneo con
Sivapithecus del Mioceno Medio. No podemos establecer
vínculos claros entre gorilas o chimpancés y
ningún simio del Mioceno. Una vez más, esto no es
demasiado sorprendente, dada la escasez del registro fósil.
Podemos estar casi seguros de que los primeros homínidos
evolucionaron de algún tipo de simio miocénico, pero no
tenemos ni idea de cuál era” 12. David Begun afirma al
respecto que: “Todavía nos queda mucho por conocer.
Numerosos primates fósiles sólo están
representados por mandíbulas y dientes; tenemos poca o ninguna
información sobre su postura habitual y forma de
locomoción, su tamaño cerebral y corporal. No se han
encontrado todavía restos fósiles de los antepasados de
los antropomorfos africanos. Y existe un gran vacío
geográfico y cronológico en el registro fósil
entre los representantes de los primeros miembros del linaje
homínido africano en Europa (Dryopithecus y
Ouranopithecus) y los primeros homínidos fósiles
africanos” 13.
Francisco Ayala y Camilo José Cela Conde también
reconocen las dificultades con las que se encuentran los
investigadores a la hora de estudiar los hominoideos
miocénicos, ya que: “los restos que se conservan de los
hominoideos del Mioceno son demasiado fragmentarios y escasos como
para poder sacar conclusiones definitivas acerca de cuál fue
ese linaje ancestral y qué relaciones filogenéticas
tienen los especímenes del periodo con los simios y humanos de
ahora (...) La filogénesis y, en consecuencia, la
taxonomía de los hominoideos es una de las cuestiones
más controvertidas en la paleontología de los primates.
Cómo clasificar a los seres humanos, a sus antecesores y a sus
parientes más próximos resulta todavía (...) una
cuestión controvertida. Cada descubrimiento de una forma
fósil anteriormente ignorada suele resolver algunas de las
dudas previas, pero al precio de plantear otras nuevas que, a menudo,
producen la sensación de que el panorama de nuestros
orígenes es algo muy confuso sobre lo que se carece de
conocimientos fiables” 14. En cuanto a la determinación de
qué hominoideo fue el supuesto ancestro de la familia
homínida, estos mismos autores advierten que: “al hablar
de la evolución de los hominoideos durante el Mioceno (...) no
es fácil establecer conexiones evolutivas que se remonten a
esa época. Hay que reconocer que no tenemos evidencia cierta
alguna acerca de las relaciones filogenéticas existentes entre
los hominoideos del Mioceno y tanto los grandes simios como los
homínidos actuales” 15.
Afortunadamente, el registro fósil es cada vez más
rico, pues se incrementa año tras año. Pero, de
momento, seguimos sin saber cuál fue el hominoideo
miocénico que dio lugar a la familia homínida.
Notas
(1) Actualmente se
puede dividir la especie Homo sapiens en dos subespecies:
H. s. idaltu y H. s. sapiens, esta última
sería a la que pertenece toda la humanidad actualmente
existente.
(2) De ahí
que se le denomine “mono de Egipto” o
Aegyptopithecus, a este primate oligocénico. Fayum es
hoy en día una zona desértica, pero durante una buena
parte del Oligoceno fue un bosque pantanoso que albergaba una gran
biodiversidad.
(3) El proceder
metodológico que pretende conocer el comportamiento de
especies extinguidas suponiendo que debía ser análogo
al de especies que existen hoy en día se conoce
técnicamente como “actualismo”.
(4) Época
geológica que va desde casi 24 Ma. Hasta 5,3 Ma. Se divide en
tres periodos: Mioceno Inferior o Temprano (casi 24–16 Ma.),
Mioceno Medio (16-10 Ma.), y Mioceno Superior o Tardío (10-5.3
Ma.).
(5) David Pilbeam:
La evolución de los hominoideos y el registro
fósil; en VV.AA.: Antes de Lucy. El agujero negro de la
evolución humana; Ed. Tusquets, Barcelona, 2000, p.
33.
(6) Hay que
reconocer que todavía nos “resulta difícil
descubrir cómo tuvo lugar en detalle el proceso de salida de
África y la relación que existe entre los ejemplares
europeos y asiáticos con sus ancestros africanos” (F.
Ayala y C. J. Cela Conde: Senderos de la evolución
humana; Alianza Editorial, Madrid, 2001, p. 93).
(7) F. Ayala y C.
J. Cela Conde: Op. cit., p. 93.
(8) D. Pilbeam:
La evolución de los hominoideos y el registro fósil:
el caso de Sivapithecus; en VV.AA.: Antes de Lucy. El agujero
negro de la evolución humana; Ed. Tusquets, Barcelona,
2000, p. 35
(9) Cf. L. De
Bonis y G.D. Koufos: The face and the mandible of
Ouranopithecus macedoniensis: the description of new specimens and
comparisons ; J. Hum. Evol., 24, 469-491; 1993. Cf.
También L de Bonis et alt: New hominid skull material from
the late Miocen of Macedonia in northern Greece ; Nature, 345,
pp. 712-714. Y L. De Bonis et alt.: Prèmiere decouvert
d’un primate hominoïde dans le Miocène
Supérieur de Macédonie (Grece) ; C.R. Acad. Sci.
Paris: D 278, 3063-3066.
(10) Ayala y
Cela Conde hace el siguiente razonamiento sobre esta cuestión:
“Los primeros hominoideos conocidos, del género
Proconsul, pertenecen a los yacimientos de Uganda y Kenia con
edad de unos 22 millones de años, es decir, del Mioceno
Inferior. Los primeros hominoideos de fuera de África de los
que se tiene noticia cuentan con unos 13 Ma. Cabe suponer, pues, que
los hominoideos surgieron en África y en una época no
posterior años”. Op. cit., pp. 87-88.
(11) A este
respecto David Begun opina que: “cada vez hay más
pruebas que indican que, aunque África fue el lugar de
aparición de los primeros hominoideos, el clado de los grandes
antropomorfos y de los humanos se originó en Eurasia. A tenor
del registro fósil los grandes antropomorfos actuales y los
humanos descenderían de dos líneas evolutivas
eurasiáticas: una, asiática, representada por
Sivapithecus (probable antepasado del orangután), la
otra, europea, por Dryopithecus (el antepasado más
probable de los antropomorfos africanos y de los humanos)”.
David R. Begun: Primates del Mioceno : Investigación y
Ciencia; n 325, octubre 2003, p. 64.
(12) Robert Boyd
& Joan B. Silk: Cómo evolucionaron los humanos ;
Ed. Ariel, Barcelona, 2001, p. 286.
(13) David R.
Begun: op. cit., p. 72.
(14) F. Ayala y
C. J. De Cela Conde: op. cit., pp. 85-86.
(15) Ibidem; pp.
169-170.
Para saber más
Se pueden encontrar artículos ilustrados más
extensos del mismo autor en los enlaces siguientes:
Orígenes remotos del género humano (I). Hominoideos del
Mioceno Inferior
Orígenes remotos del género humano (II). Hominoideos
del Mioceno Medio
Orígenes remotos del género humano (III). Hominoideos
del Mioceno Superior
Orígenes remotos del género humano (y IV). El problema
de la filogenia de los hominoideos
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